La matriz extracelular del tejido conjuntivo (matriz conjuntiva) define muchas de las propiedades de este tejido, entre ellas su deformabilidad, tenacidad, resiliencia y capacidad para retener agua, iones, metabolitos, hormonas y factores de crecimiento, procedentes de otros compartimientos del medio interno, así como para difundirlos a otros tejidos.
Estructuralmente, la matriz conjuntiva está formada por dos componentes: la sustancia fundamental y las fibras conjuntivas.
Histológicamente, la sustancia fundamental carece de estructura distinguible con técnicas convencionales, tanto a microscopía óptica como a electrónica de transmisión. No se tiñe con las técnicas de rutina de microscopía óptica.
Está formada por distintos tipos de glucosaminoglucanos, entre los que suele predominar el ácido hialurónico, de proteoglucanos y de glucoproteínas. El tipo y proporciones de cada de ellos varía según el tipo de tejido conjuntivo y su localización. Por otra parte, una proporción sustancia de las glucoproteínas alojadas en la sustancia fundamental conjuntiva proceden del medio interno circulatorio (sangre, hemolinfa).
Las fibras del tejido conjuntivo se clasifican, en función de sus características físico-químicas y tintoriales. Histológicamente, en los vertebarados se distinguen tres tipos: fibras de colágeno (o colágenas), fibras reticulares y fibras elásticas.
Los dos primeros tipos están formados por distintos tipos de colágenos, una familia de proteínas (tropocolágenos) que presentan distintas características estructurales y tintoriales, así como distribuciones tisulares diferentes. Las fibras elásticas de están formadas por las proteínas elastina y fibrilina.
- Fibras de colágeno. En el tejido conjuntivo están constituidas, mayoritariamente, por la polimerización de tropocolágeno de tipo I (colágeno-I), aunque también se encuentran fibras formadas por tropocolágeno-V.
A microscopía óptica, las fibras de colágeno son acidófilas, habitualmente no ramificadas y de recorrido ondulante. Las fibras de colágeno pueden formar haces diferente grosor y grado de ordenación, desde ondulantes a rectilíneos.
A MET, pueden observarse fibrillas de colágeno, las cuales se agrupan para formar fibras. En cortes longitudinales, las fibrillas y fibras de colágeno se caracterizan por presentar un patrón repetitivo de estriación, con bandas electrodensas alternadas con bandas electroclaras.
Los invertebrados también tienen fibras de colágeno en la matriz del tejido conjuntivo, formadas por tropocolágeno de la misma familia génica que la de vertebrados. Tienen las mismas características tintoriales, pero ultraestructuralmente las de invertebrados son más delgadas y su patrón de estriación es difuso.
- Fibras reticulares. Estas fibras, también denominadas de reticulina, están constituidas por colágeno-III. Generalmente se encuentran mezcladas con las fibras de colágeno, de las cuales no se distinguen con las técnicas histológicas de rutina (como la HE). Pero son argirófilas (unen sales de plata), debido a su alto contenido en restos glucosilados, por lo que se pueden teñir diferencialmente mediante métodos de impregnación con sales de plata, como la técnica de Gomori.
Son más abundantes en el tejido conjuntivo reticular, que forma el estroma (soporte estructural) de otros tejidos, por ejemplo, rodenado los adenómeros de glándulas pluricelulares, y de ciertos órganos como los linfoides.
Las fibras reticulares son más delgadas y ramificadas que las fibras de colágeno. Suelen encontrarse formando haces poco gruesos y redes, que suelen estar rodeados por ramificaciones de células reticulares que las producen.
En cortes longitudinales a MET, las fibras reticulares también muestran un patrón de estriación semejante al de las fibras de colágeno, pero más difuso.
También pueden encontrarse fibrillas reticulares, solamente visibles a microscopía electrónica, que son abundantes en la lámina reticular de la membrana basal.
- Fibras elásticas. Las fibras elásticas están formadas principalmente por elastina, un polímero de tropoelastina, que es altamente hidrófoba. Por ello, a microscopía óptica, únicamente se tiñe con colorantes liposolubles, como la orceína o la fucsina, que se utilizan en diversas técnicas histológicas para su visualización diferencial.
Se suelen encontrar entremezcladas con fibras de colágeno, que las enmascaran cuando se utilizan otras técnicas de tinción, salvo cuando son muy abundantes, como en el tejido conjuntivo elástico o fibroelástico.
Las fibras elásticas son delgadas y ramificadas. Se pueden agrupar en haces y en láminas (mallas) elásticas.
A MET, las fibras elásticas maduras están constituidas por una región central de elastina, amorfa, en la que se encuentran zonas de alta electrodensidad, que corresponden con regiones con abundantes enlaces cruzados entre las moléculas de tropoelastina. La elastina está rodeada por una región cortical, que contiene microfibrillas formadas por la proteína fibrilina, orientadas longitudinalmente en relación a la fibra.
Durante la formación de las fibras elásticas, se pueden encontrar dos variedades: las fibras oxitalánicas (o de oxitalán), formadas por microfibrillas de fibrilina, y las fibras elaunínicas en las cuales se encuentra una pequeña proporción de elastina. No obstante, en ciertos tejidos conjuntivos elásticos maduros se encuentran principalmente fibras oxitalánicas o elaunínicas.
Muchos invertebrados tienen fibras elásticas, con propiedades físicas de elasticidad semejante a las de vertebrados. Aunque existen muchas variaciones entre diferentes taxones, en todos los casos las fibras elásticas de invertebrados no tienen elastina.
Sin embargo, las fibras elásticas de muchos invertebrados, especialmente moluscos y crustáceos, tienen las mismas caracteristicas tintoriales que las de vertebrados y se tiñen con métodos como la tinción de Weigert, que utilizan colorantes como la orceína o resorcina.
Tintorialmente y ultrastructuralmente estas fibras son de tipo oxitalánico: son fibras delgadas y ramificadas, que presentan condensaciones electrodensas dispuestas periódicamente a lo largo de la fibra, a manera de cuentas, y carecen de material amorfo.
En ciertas localizaciones la matriz extracelular conjuntiva puede presentar especializaciones estructurales y funcionales particulares. La más característica es la lámina basal, una capa de la matriz extracelular del tejido conjuntivo que forma el soporte mecánico y metabólico de las células epiteliales, de los adipocitos, de las células musculares y de células gliales del sistema nervioso periférico.
Frecuentemente, pero no siempre, la lámina basal se visualiza a microscopía electrónica como una región de la matriz extracelular subdividida en dos regiones:
- Lámina lúcida (o rara), electroclara, apuesta a la membrana plasmática de las células epiteliales, rica en glucoproteínas de adhesión (laminina, fibronectina, entactina y otras).
- Lámina densa, electrodensa, que contiene colágeno no fibrilar tipo IV y el proteoglucano perlecano.
La lámina basal facilita la adhesión entre las células y la matriz extracelular conjuntiva, así como el intercambio de metabolitos y gases entre ellas. En algunas ocasiones, la lámina basal tiene una función de permeabilidad selectiva, regulando los metabolitos que pueden difundir a través de la misma.
La membrana basal es una región especializada de la matriz extracelular visible a microscopía óptica, que se sitúa entre la mayoría de los epitelios y el tejido conjuntivo subyacente.
La membrana basal es basófila y PAS positiva. A MET comprende dos capas:
- Lámina basal, dispuesta en proximidad al epitelio.
- Lámina reticular, más gruesa y continua con el resto de la matriz extracelular del tejido conjuntivo. Tiene una estructura fibrosa, con delgadas fibrillas reticulares (colágeno-III) y de colágeno-VII, y colágeno-IV no fibrilar.
La visibilidad a microscopía óptica, así como basofilia y PAS positividad de la membrana basal se deben al grosor y composición de la lámina reticular.