Los animales con sistemas circulatorios poseen mecanismos de coagulación del medio circulante que, en caso de lesión de la pared vascular, impiden que el mismo escape al exterior. Además, en muchos casos, el proceso de coagulación también tiene una función defensiva antimicrobiana, bien bloqueando la diseminación de los patógenos en invertebrados o liberando señales de alarma que alertan al sistema inmunitario.
El proceso de coagulación comprende la liberación de factores tisulares por los tejidos dañado o la presencia de productos de origen microbiano (patrones moleculares asociados a patógenos, PAMS, de Pathogen Associated Molecular Patterns) en el medio circulante. Esto inicia la actividad de enzimas proteolíticos, en una cascada enzimática, que finalmente lleva a la producción de polímeros proteicos, como la fibrina en los vertebrados, que forma fibras y redes que atrapan a las células circulantes (o a los patógenos) y forman un coágulo que obtura la lesión vascular.
Algunos mecanismos de la coagulación son totalmente humorales, en los que solo participan componentes del medio circulante, como sucede en muchos invertebrados. En otros se encuentra una combinación de procesos humorales con mecanismos celulares. Estos últimos son mediados por células circulantes especializadas en el inicio y control del proceso de coagulación.
En los vertebrados hay dos tipos de elementos formes de la sangre que median procesos de coagulación sanguínea: las plaquetas de los mamíferos y los trombocitos del resto de los vertebrados.
Las plaquetas, elementos formes exclusivos de mamíferos, son pequeños fragmentos celulares sin núcleo.
Cuando están en suspensión y no han sido activadas, presentan forma redondeada o biconvexa y tamaño entre 2 a 4 µm. Al extraer la sangre, tienen tendencia a formar agregados y cuando se activan se adhieren al sustrato y emiten seudópodos y filopodios, adquiriendo morfologías poligonales.
Las plaquetas muestran una zona central, el granulómero (o cromómero), que a microscopía óptica presenta gránulos basófilos, y una región periférica, no fácilmente observable por delgadez y débil tinción, denominada hialómero.
A microscopía electrónica de transmisión, la región del granulómero contiene la mayoría de los gránulos y orgánulos, mientras que en la del hialómero predomina el citosol y haces de microtúbulos y microfilamentos. Estos elementos del citoesqueleto forman una banda marginal, que contribuye a mantener la forma discoidal de las plaquetas y favorece la formación de seudópodos y filopodios.
La superficie de las plaquetas está recubierta por glucocálix. La membrana plasmática presenta profundas invaginaciones ramificadas, que forman el sistema canalicular abierto, caracterizado por su luz electroclara.
En la región del granulómero se localiza una segunda red de túbulos, con contenido moderadamente electrodenso, denominado sistema tubular denso, que parece originarse a partir de túbulos del retículo endoplasmático liso. Este sistema almacena iones calcio, que son liberados al citosol cuando la plaqueta se activa. También, en las plaquetas activadas, sintetiza prostaglandinas.
Característicamente, las plaquetas contienen dos tipos de gránulos: gránulos α, de unos 0,5 µm de diámetro, de electrodensidad moderada a alta, más numerosos; y gránulos con core denso (gránulos β), de 0,2 a 0,5 µm de diámetro, que presentan una densidad mayor (core) en la zona interna.
Además, las plaquetas contienen mitocondrias, algunos lisosomas, numerosos ribosomas y depósitos de glucógeno.
Las plaquetas tienen una alta capacidad de adherencia a diversos sustratos y, cuando se activan, se extienden, mediante seudópodos y filopodios sobre los mismos. Esta capacidad está relacionada con el papel fundamental que tienen las plaquetas en el proceso de la coagulación sanguínea. Cuando se produce una lesión endotelial, las plaquetas inician el mecanismo de coagulación, adhiriéndose al tejido conjuntivo subendotelial y extendiéndose para formar un tapón plaquetario.
Si la lesión es grande, las plaquetas inician la formación de un coágulo sanguíneo, mediante la formación de fibrina a partir del fibrinógeno del plasma sanguíneo. La fibrina forma redes que atrapan a las células sanguíneas, principalmente eritrocitos. Posteriormente, las plaquetas activan su citoesqueleto de microfilamentos de actina, que interaccionan con miosina plaquetaria, lo que produce su contracción y la retracción del coágulo, que de esta forma se hace más denso.
Esas actividades están mediadas por factores y productos plaquetarios. Así, los gránulos α contienen los factores plaquetarios 3 y 4, el factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF), fibrinógeno plaquetario, actina, miosina, ADP, ATP y actividad enzimática ATPasa. En los gránulos con core denso se encuentra serotonina, iones calcio, ADP y ATP. Y la activación de la contracción plaquetaria, mediante la interacción del citoesqueleto de actina con miosina y ATP, es debida a la liberación de iones calcio al citosol desde la luz del sistema tubular denso.
En los vertebrados no mamíferos, las células que median la coagulación son los trombocitos. Estos son células nucleadas, generalmente con forma fusiforme, que comparten algunas características estructurales con las plaquetas y que tienen funciones semejantes a ellas en el mecanismo de coagulación sanguínea.
Los trombocitos son células adherentes y cuando se activan se extienden sobre el sustrato emitiendo seudópodos, lamelipodios y filopodios.
Además, en teleósteos, anfibios y aves se ha descrito que los trombocitos tienen capacidad fagocítica.
La morfología de los trombocitos varía entre las diferentes clases de vertebrados. Por ejemplo, en los teleósteos, su forma es alargada, con longitudes de entre 12 - 15 µm, y el núcleo tiene un contorno liso. En cambio, los trombocitos de anfibios son más ovalados, pero de mayor tamaño, y su núcleo tiene un contorno muy irregular, con profundas invaginaciones que originan lóbulos nucleares muy marcados.
Sin embargo, ultraestructuralmente, en todos los casos el citoplasma de los trombocitos contiene componentes semejantes a los descritos en plaquetas. Así, la membrana plasmática está recubierta por glucocálix y presenta invaginaciones ramificadas que originan un sistema canalicular abierto. También poseen un sistema tubular denso, gránulos con core electrodenso, que contienen serotonina, y gránulos electrodensos semejantes a los gránulos α de las plaquetas.
Igualmente, muestran buen desarrollo del citoesqueleto de microtúbulos y microfilamentos, que forman una banda marginal ecuatorial.
Trombocitopoyesis se utiliza tanto para el proceso de formación de las plaquetas como de los trombocitos, aunque los procesos son totalmente diferentes.
En los mamíferos, la trombocitopoyesis conduce a la formación de las plaquetas, las cuales se originan a partir de la fragmentación y liberación de pequeñas porciones celulares (citoplasma y membrana plasmática) de la región del citoplasma más periférico de los megacariocitos. Estas células son muy grandes, hasta más de 100 µm en diámetro, poliploides, con núcleo muy grande y lobulado, que se alojan, principalmente pero no únicamente, en la proximidad de los vasos sanguíneos de los tejidos hematopoyéticos.
Los megacariocitos se forman a partir de megacarioblastos, más pequeños, que se hacen poliploides por endomitosis, es decir, duplicación de los cromosomas sin división celular.
El proceso de diferenciación de los trombocitos sucede a partir de protrombocitos, morfológicamente semejantes a linfocitos. Los trombocitos inmaduros muestran algunas características propias de los trombocitos. Por ejemplo, en anfibios es característica las invaginaciones de la envoltura nuclear. En los estadios de diferenciación más avanzados, los trombocitos inmaduros desarrollan el sistema canalicular abierto y los gránulos con core denso y de tipo α.