Las funciones y la estructura de los hemocitos de invertebrados no son del todo comparables con las de los elementos formes de la sangre de los vertebrados. Además, la enorme diversidad de organismos invertebrados se refleja en las numerosas variaciones morfofuncionales de células circulantes descritas.
Muchos invertebrados poseen celoma o seudoceloma y carecen de sistema circulatorio. En estos casos, las células libres en el líquido celomático se denominan celomocitos o amebocitos.
Cuando existe un sistema circulatorio, abierto o cerrado, a veces coexistiendo con el celoma, las células circulantes se denominan hemocitos. Pero, en ocasiones, a los hemocitos que transitan por los tejidos se les ha denominado amebocitos.
Dado que cada vez es más frecuente el uso del término hemocito para designar, en general, a las células circulantes de invertebrados, en adelante usaremos esta denominación en el atlas.
Además, muchas especies de diferentes grupos de invertebrados tienen células que sintetizan y almacenan en el citosol altas concentraciones de cromoproteínas, de diversos tipos según el grupo filogenético. Estás células se denominan eritrocitos, ya que transportan oxígeno desde el sistema respiratorio a los tejidos.
El líquido celomático de composición semejante al líquido intersticial, pero la hemolinfa muestra una composición definida, pero distinta para cada grupo de los invertebrados y que también puede variar entre especies de un mismo grupo.
La siguiente tabla muestra algunos componentes característicos de la hemolinfa de diversos invertebrados, sin considerar hormonas y de proteínas de biomineralización o quitinización:
| Ala, Asp, Gluc, Tau Gli y Pro en insectos |
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| Glucosa Fructosa Maltosa Trehalosa en insectos |
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| Anhidrasa carbónica Tirosinasa Anhidrasa carbónica |
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| Hemoglobina (eritrocruorina en anélidos y artrópodos, clorocruorina en poliquetos) Hemocianina (moluscos, arácnidos, crustáceos) Hemeritrina (sipuncúlidos, braquiópodos y priapúlidos) Profenoloxidasa 2 (células cristal de insectos) |
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| Coagulógeno Transglutaminasas Fenoloxidasa α-2-Macroglobulina Fibrinógeno Péptidos antimicrobianos Lectinas |
La presencia de cromoproteínas en la hemolinfa de muchos invertebrados permite que este medio transporte el oxígeno, ya que no poseen células con función semejante a la de los eritrocitos de vertebrados.
Pero numerosas especies de anélidos, braquiópodos, holoturoideos, equiuros y moluscos tienen eritrocitos nucleados, que contienen diversas variedades de hemoglobina. Por otra parte, especies de sipuncúlidos y priapúlidos tienen eritrocitos nucleados en el líquido celomático, cuyo pigmento respiratorio es la hemeritrina.
En general, los eritrocitos maduros de invertebrados que poseen hemoglobina tienen forma ovalada, entre 10 y 15 µm de longitud, son nucleados. El núcleo es predominantemente heterocromático y su citoplasma tiene de moderada a alta electrodensidad, principalmente debido al acúmulo de la hemoglobina en el citosol, pero también de ribosomas. Suelen contener lisosomas, mitocondrias y abundantes vesículas. Típicamente, presentan siderosomas, inclusiones formadas por depósitos de ferritina, que es son un marcador característico de la síntesis de hemoglobina.
En los eritrocitos inmaduros el núcleo es eucromático, con nucleolos patentes. El citoplasma muestra una menor electrodensidad general, excepto en las regiones que contienen acúmulos de hemoglobina. Contienen abundantes ribosomas libres y polirribosomas, numerosos siderosomas y, a veces, lisosomas.
Los eritrocitos de invertebrados tienen un citoesqueleto altamente organizado, que forma una banda marginal de microtúbulos y microfilamentos, semejante a la de los eritrocitos de vertebrados. Esta disposición del citoesqueleto es responsable del mantenimiento de la forma ovalada de los eritrocitos, pero también de su deformabilidad.
Los hemocitos se pueden clasificar atendiendo a diversas características morfológicas, de expresión de marcadores moleculares o funcionales.
En algunas especies, especialmente de insectos, se ha descrito con detalle los tipos de hemocitos, Sin embargo, hay una gran diversidad de tipos de estas descritos en invertebrados, incluso entre especies del mismo orden. Por ello, atendiendo al objetivo de este atlas, utilizaremos una clasificación general morfocitológica.
En primer lugar, las poblaciones de hemocitos se pueden caracterizar por presentar o no gránulos visibles a microscopía óptica y si los gránulos tienen una afinidad tintorial y estructura determinada. En este caso se distinguen: hemocitos agranulares (agranulocitos / células hialinas) y hemocitos granulares (granulocitos).
Cuando un tipo dado de hemocito puede contener o no gránulos y cuando los contiene estos son heterogéneos en morfología y afinidad tintorial, se les denomina células intermedias, como los esferulocitos de insectos.
Finalmente, se pueden encontrar poblaciones celulares que acumulan nutrientes en el citoplasma y derivan de tejidos con funciones de transformación, detoxificación, acumulación o de reserva de esos nutrientes, como el tejido cloragógeno de anélidos, se les agrupa dentro de los trefocitos (células nutrientes), como son los eleocitos de anélidos.
Seguidamente se describen ejemplos de estos tipos de hemocitos.
Comprenden dos tipos:
Son hemocitos con relación núcleo / citoplasma baja y gránulos con afinidad tintorial y estructura definida. En ocasiones se les ha nombrado como acidófilos o basófilos, según la tinción de los gránulos con colorantes de tipo Giemsa.
Algunos tipos de hemocitos granulares son:
La mayoría de los hemocitos granulares son células defensivas, fagocíticas y productoras de productos microbicidas, con actividad intracelular y liberados a la hemolinfa y medio intercelular, como radicales oxidativos y diversos tipos de péptidos antimicrobianos (defensinas, cercropinas).
Son células que intervienen en la coagulación de la hemolinfa y en la muda, esclerotización y melanización, como, por ejemplo:
En este grupo se incluyen células sintetizadoras, almacenadoras y transportadoras de diversas sustancias.
En diversas especies de anélidos y de insectos se ha descrito con detalle la hematopoyesis de los hemocitos. En general, en los adultos, la formación de los hemocitos sucede en tejidos hematopoyéticos, pero también se ha descrito la diferenciación de hemocitos en la hemolinfa a partir de prohemocitos.
En algunos casos, como en artrópodos, los tejidos hematopoyéticos se alojan en órganos particulares, como es la glándula linfática. En otros invertebrados, el tejido hematopoyético se aloja en regiones de los epitelios mesodérmicos que rodean al celoma, como en anélidos, o de tejidos de metabolización y almacenamiento de nutrientes, como el cloragógeno en anélidos o el cuerpo graso en insectos.