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Eritrocitos.

También denominados glóbulos rojos o hematíes, por su color en fresco, constituyen las células sanguíneas más numerosas y son responsables del color rojo de la sangre por su alto contenido en hemoglobina, una proteína con hierro unido a un grupo hemo, que transporta oxígeno a todas las células del organismo. Los eritrocitos también contribuyen al transporte y eliminación del dióxido de carbono mediante la actividad de la enzima anhidrasa carbónica, que acumulan en el citosol.

En los vertebrados se encuentran dos tipos de eritrocitos maduros: anucleados en los mamíferos y nucleados en el resto.

Los eritrocitos anucleados de los mamíferos son más pequeños que los otros vertebrados. Debido a la alta concentración de hemoglobina, el citoplasma de los eritrocitos maduros es fuertemente acidófilo.

Tanto los eritrocitos nucleados como los anucleados son capaces de mantener una forma definida en reposo (en suspensión), pero al mismo tiempo muestran una notable flexibilidad y capacidad de deformación, para posteriormente recuperar su forma normal. Ello es debido al desarrollo y particular organización de su citoesqueleto y a su interacción con la membrana plasmática.

Característicamente, el citoesqueleto de los eritrocitos forma un cinturón ecuatorial periférico, por debajo de la membrana plasmática, que forma la banda marginal. Esta banda marginal está formada por haces de microtúbulos y de microfilamentos, que se anclan a la cara interna de la membrana plasmática mediante complejos de proteínas periféricas.

Esa organización del citoesqueleto contribuye a mantener la forma discoidal de los eritrocitos, mientras que proporciona flexibilidad permitiéndoles adquirir formas variables, que se adaptan a la forma de la luz de los capilares sanguíneos.

Debido a esta flexibilidad, en ciertas condiciones los eritrocitos pueden adquirir morfologías particulares, características de ciertas alteraciones, patológicas o no, que reciben denominaciones específicas, como los equinocitos.

Eritrocitos anucleados.

En mamíferos, los eritrocitos son células altamente diferenciadas, con una vida media en la sangre circulante de unos 120 días aproximadamente en humanos, que carecen de núcleo.

Los eritrocitos anucleados tienen aspecto de discos bicóncavos, lo que les proporcionan mayor superficie que la forma esférica ocupando el mismo volumen. En el hombre sus dimensiones son de aproximadamente 7,5 µm de diámetro y 2 µm de espesor, pero el tamaño varía de unos mamíferos a otros.

Ultraestructuralmente, los eritrocitos presentan una superficie celular lisa y sy membrana plasmática está recubierta por un delgado glucocálix. Su citoplasma se caracteriza por ser homogéneamente electrodenso, debido al acumulo de hemoglobina y de polirribosomas en el citosol.

En general, otros orgánulos son escasos, a excepción de mitocondrias y algunas vesículas.

Eritrocitos nucleados.

Los eritrocitos de los vertebrados no mamíferos son nucleados y biconvexos. La presencia del núcleo hace que los eritrocitos nucleados sean de mayor tamaño que los de los mamíferos, pero existe una amplia variabilidad. Los de anfibios son los de mayor tamaño (hasta 100 µm), en particular los de los urodelos; los de reptiles y elasmobranquios son algo menores (hasta 50 µm) y todavía más pequeños (8-50 µm) en las aves y teleósteos.

El núcleo de los eritrocitos maduros es fuertemente heterocromático y carece de nucleolo. A microscopía electrónica de transmisión, aparece ocupado por cromatina altamente electrodensa y, frecuentemente, la matriz nuclear también tiene una electrodensidad semejante a la del citoplasma, por lo que se considera que contiene hemoglobina.

El citoplasma de los eritrocitos de vertebrados no mamíferos también muestra una alta densidad electrónica y contiene pocos orgánulos. En las formas inmaduras, como eritrocitos policromatófilos, se pueden encontrar mitocondrias y abundantes polirribosomas.

Eritropoyesis.

El proceso de formación de los eritrocitos es la eritropoyesis. Los primeros precursores morfológicamente reconocibles de los eritrocitos son los eritroblastos basófilos, con núcleo relativamente eucromático y nucleolos patentes, cuyo citoplasma contiene una alta cantidad de polirribosomas. Estos precursores proliferan y sus células hijas se diferencian, constituyendo la serie eritroblástica (o roja).

En el proceso de la eritropoyesis, los eritroblastos sintetizan hemoglobina, que se acumula en el citosol, y capturan ferritina desde el medio intercelular mediante un proceso de transporte selectivo mediado por vesículas de rofeocitosis.

En los estadios terminales de la diferenciación la mayor parte de los orgánulos desaparecen, la cromatina se condensa y en los mamíferos el núcleo es expulsado al exterior.

Según avanza el acúmulo de hemoglobina y la condensación nuclear, a microscopía óptica se pueden distinguir estadios morfológicos con características tintoriales particulares, cada vez con citoplasma más acidófilo, como eritroblastos policromatófilos y ortocromatófilos. Estas denominaciones se mantienen también para designarlos a microscopía electrónica, pero atendiendo a características estructurales. como la disminución del número de polirribosomas y el aumento de la electrodensidad del citosol.

La eritropoyesis se aloja, normalmente, en ambientes de los tejidos hematopoyéticos caracterizados por una vascularización lenta, tipo sinusoidal, y con sangre poco oxigenada. En los mamíferos la eritropoyesis sucede en nichos concretos del tejido hematopoyético, que forman los islotes eritroblásticos. En estos nichos, los eritroblastos en diferenciación están en estrecho contacto con un macrófago, llamado macrófago central, que fagocita y digiere los núcleos expulsados.

Cuando los eritrocitos envejecen, son fagocitados por macrófagos, particularmente los de la pulpa roja esplénica. En este proceso, la hemoglobina es digerida y el grupo hemo con hierro se recicla para formar ferritina, la cual es posteriormente capturada, mediante rofeocitosis, por los eritroblastos en diferenciación.

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