El tejido adiposo es un tejido conectivo especializado en el metabolismo y acúmulo de grasas. Las células propias del tejido adiposo son los adipocitos.
Los adipocitos se caracterizan por acumular en su citoplasma grasas en forma de gotas lipídicas, más o menos numerosas y grandes, que se consideran inclusiones. Es decir, no están rodeadas por membrana con estructura equivalente a la membrana celular. Sin embargo, el límite entre la gota lipídica y el citosol aparece delineado por una línea electrodensa, que se corresponde con una zona rica en proteínas asociadas a gotas lipídicas, como las perilipinas, y microfilamentos intermedios de vimentina.
Las gotas lipídicas están compuestas, fundamentalmente, por triglicéridos, fosfolípidos y colesterol. También pueden contener pigmentos liposolubles, como carotenoides, que dan color al tejido. Los triglicéridos se acumulan hacia el centro de la gota, mientras que los fosfolípidos y el colesterol se concentran en la periferia.
Característicamente, los adipocitos muestran un buen desarrollo del retículo endoplasmático liso y de las mitocondrias, puesto que son orgánulos implicados en el metabolismo de los lípidos, tanto en su síntesis y almacenamiento como en la lipolisis. Además, es habitual la presencia de abundantes vesículas de pinocitosis, que reflejan un transporte muy dinámico de metabolitos entre el medio extracelular y los adipocitos. También suelen encontrarse depósitos de partículas de glucógeno, en cantidad variable según el grado de desarrollo del adipocito.
Debido a la naturaleza grasa de las gotas, en las preparaciones histológicas para microscopía óptica procesadas con técnicas histológicas de rutina, lo que se observa en el citoplasma de los adipocitos no son las gotas lipídicas, sino los huecos vacíos dejados por ellas. Además, dado que al eliminarse las grasas se pierde la turgencia de las gotas, se puede deformar su morfología, así como la de los adipocitos.
Con esos métodos de rutina, que utilizan fijadores con formol y la inclusión en parafina, los lípidos no se fijan adecuadamente y son disueltos por los solventes orgánicos utilizados para la deshidratación e inclusión. Para preservar adecuadamente la estructura de los adipocitos y de las gotas lipídicas se deben utilizar fijadores específicos, como el osmio, o bien la criofijación de la muestra y obtención de cortes histológicos en criostato.
Cuando se ha preservado el contenido lipídico, el contenido y morfología de las gotas se pueden observar a microscopía óptica, tanto en adipocitos como en otras células, utilizando colorantes liposolubles, como los Sudanes o el Rojo-O al aceite. En el caso de haber utilizado osmio como fijador, como se hace para el procesado de muestras para la microscopía electrónica de transmisión, el propio osmio sirve como colorante de las gotas lipídicas cuando se observan en cortes semifinos o como agente de contraste al microscopio electrónico de transmisión.
Los adipocitos presentan lámina basal, formada por una patente lámina densa, a la cual se anclan fibrillas de colágeno de la matriz conjuntiva.
El tejido adiposo comprende un estroma formado por tejido conjuntivo laxo rico en fibras reticulares. El estroma también sirve de sostén a la vascularización, la cual comprende un alto número de capilares sanguíneos, así como a la inervación por el sistema nervioso autónomo.
Clásicamente, se han distinguido dos tipos de tejidos adiposos: blanco y pardo. Esta clasificación se corresponde con el color de dichos tejidos en fresco (tras la disección anatómica, sin más procesamiento).
Por otra parte, histológicamente, los tejidos adiposos blanco y pardo están formados por dos diferentes tipos de adipocitos, conocidos como uniloculares y pluriloculares, respectivamente.
Los términos unilocular y plurilocular indican la presencia de una sola gota lipídica o de varias gotas en el citoplasma de los adipocitos maduros de cada una de esas clases. De esta forma, el tejido adiposo blanco está formado por adipocitos uniloculares, mientras que el pardo está constituido por adipocitos pluriloculares.
Sin embargo, los adjetivos blanco y pardo hacen mención al color de esos tipos de tejido adiposo en los mamíferos, específicamente roedores de laboratorio y humanos. Pero según la localización anatómica y en otras especies de mamíferos y de otros vertebrados, el color del tejido adiposo unilocular puede variar debido a la presencia de pigmentos. Estos pueden estar en la gota lipídica, cuando son liposolubles (como los carotenos o las xantinas), o en el citoplasma de los adipocitos, los cuales pueden sintetizar melaninas.
Además, actualmente conocemos que, al menos en humanos y roedores de laboratorio, los adipocitos uniloculares diferenciados pueden dar lugar a, al menos, dos tipos de adipocitos pluriloculares, conocidos como beis y rosa, los cuales forman tejidos adiposos beis y rosa, con características anatómicas, histológicas y funcionales distintas de las del tejido adiposo unilocular blanco.
Por otra parte, el tejido adiposo unilocular está presente en todos los vertebrados, mientras que el pardo es exclusivo de los mamíferos.
Por todo lo anterior, en este capítulo seguiremos una terminología que combina las denominaciones clásicas, basadas en el color en fresco, con el aspecto citológico unilocular o plurilocular de los adipocitos.
Así, en los mamíferos, atendiendo a la distribución y aspectos anatómicos y a la fisiología tisular, así como a la morfología y metabolismo de los adipocitos, se pueden distinguir cuatro tipos de tejido adiposo:
En los vertebrados, particularmente en los mamíferos, actualmente se reconoce como órgano adiposo al conjunto de tejidos adiposos. El órgano adiposo presenta una distribución anatómica característica en cada especie, mientras que sus importantes funciones fisiológicas se mantienen entre ellas. En los mamíferos se distinguen los órganos adiposos blanco y pardo.
La mayoría de los invertebrados carecen de un tejido especializado en el acúmulo de lípidos, equivalente del tejido adiposo de los vertebrados. Esos animales almacenan grasas, fundamentalmente triglicéridos, como reserva energética en forma de gotas lipídicas en células del intestino y, en artrópodos y moluscos, del hepatopáncreas.
Sin embargo, el cuerpo graso de los insectos está formado por un tejido especializado en el almacenamiento de grasas y con funciones fisiológicas equivalentes al tejido adiposo unilocular de los vertebrados. Las células características del cuerpo graso son los trofocitos, a veces también denominados adipocitos, los cuales acumulan en su citoplasma gotas lipídicas.