Los tejidos adiposos pluriloculares están formado por adipocitos pluriloculares de varios tipos, todos los cuales presentan en su citoplasma varias gotas lipídicas.
Los adipocitos pluriloculares se forman a partir de adipocitos con morfología unilocular, en los cuales la gota lipídica se divide, progresivamente, en varias gotas más pequeñas.
En los mamíferos, ese proceso ocurre como una respuesta de adaptación al frío o en periodos en los que se requiere generación de calor (termogénesis) para mantener la temperatura corporal, como en los neonatos o en la hibernación.
Cuando sucede en el tejido adiposo unilocular blanco se forma el tejido adiposo plurilocular beis. Por otra parte, la respuesta termogénica sucede también en el tejido adiposo pardo, que tiene un origen distinto del unilocular blanco. En ambos casos, el proceso de transformación está inducido hormonalmente y por activación del sistema nervioso simpático.
El proceso de transformación de adipocito unilocular a plurilocular es reversible, de forma que cuando no se necesitan, disminuye la cantidad de adipocitos pluriloculares.
Por otra parte, los adipocitos pluriloculares rosa también se forman a partir de adipocitos uniloculares. Pero, en este caso, sucede un proceso de transdiferenciación, que implica su transformación de los adipocitos rosa en células secretoras de los adenómeros mamarios.
Este tejido está formado por formado por adipocitos pluriloculares beis, que se caracterizan por contener un número variable de gotas lipídicas, cuyo tamaño también es variable.
Dependiendo del número y tamaño de las gotas lipídicas que contengan, se distinguen adipocitos beis pauciloculares, con pocas gotas grandes, y pluriloculares, en los que las gotas lipídicas son más numerosas y pequeñas.
En los adipocitos pauciloculares beis la gotas lipídicas ocupan la mayor parte del citoplasma, por lo que el núcleo aparece marginado en la célula. En cambio, en los adipocitos pluriloculares beis las gotas lipídicas ocupan un menor volumen celular y el núcleo se sitúa más centralmente.
Esa variedad de morfologías es debida a que los adipocitos pluriloculares beis se forman a partir de adipocitos uniloculares, en los cuales la gota lipídica se fragmenta progresivamente. En ese proceso, primero se forman adipocitos pauciloculares beis y, posteriormente, estos dan lugar a los pluriloculares.
En los adipocitos pluriloculares beis se incrementa notablemente el número de mitocondrias, que presentan numerosas crestas laminares dispuestas en paralelo.
Además, las mitocondrias de estos adipocitos expresan, moderadamente, la proteína mitocondrial termogenina (UCP1, Uncoupling Protein 1), que desacopla la cadena transportadora de electrones del proceso de fosforilación del ADP. Ello origina que la energía derivada del proceso de fosforilación oxidativa se transforme en calor, en vez de almacenarse en ATP. Ambas características se encuentran también en los adipocitos pluriloculares del tejido adiposo pardo, pero en este último la expresión de UCP1 es más intensa.
El tejido plurilocular beis se desarrolla a partir del tejido adiposo unilocular preexistente como una respuesta a la adaptación al frío. Esta transformación es reversible y el tejido adiposo plurilocular beis puede convertirse en unilocular blanco.
Por ello, el tejido adiposo plurilocular beis se encuentra, generalmente, en continuidad o próximo al tejido adiposo unilocular.
El tejido adiposo plurilocular beis está muy vascularizado, de forma que el parénquima muestra abundantes capilares sanguíneos. Además, recibe inervación por el sistema nervioso autónomo simpático, cuya activación induce la actividad termogénica de este tejido.
El tejido adiposo pardo está formado por adipocitos pluriloculares pardos (abreviadamente, adipocitos pardos), de menor tamaño que los adipocitos uniloculares y beis (aproximadamente, 50 micrómetros en diámetro en humanos), que se caracterizan por contener numerosas gotas lipídicas pequeñas, con poca variación de tamaño.
El núcleo ocupa una posición central en la célula y el citoplasma muestra regiones con aspecto espumoso, por las gotas lipídicas, y regiones fuertemente acidófilas, que se corresponden con acúmulos de mitocondrias que rodean a algunas gotas lipídicas.
Las mitocondrias ocupan la mayor parte del citoplasma, dejando libre un estrecho anillo que rodea al núcleo. El color pardo de este tejido en fresco se debe, precisamente, al citocromo c de sus numerosas mitocondrias.
Ultraestructuralmente, las mitocondrias de los adipocitos pluriloculares pardo se caracterizan por sus crestas laminares, que se disponen en paralelo. Estás mitocondrias expresan de forma muy intensa la proteína UCP1 (termogenina).
Histológicamente, los cuerpos de grasa parda están organizados en lóbulos y lobulillos, separados por septos de tejido conjuntivo. Debido a esta organización y al aspecto poligonal de los adipocitos pluriloculares pardos, algunos histólogos clásicos denominaban epitelioide al tejido adiposo pardo.
El estroma del tejido adiposo plurilocular pardo está constituido fundamentalmente por tejido conjuntivo reticular. Las fibras reticulares envuelven a los adipocitos y soportan la vascularización e inervación que se localiza en los estrechos septos que quedan entre ellos. La lámina basal de los adipocitos se ancla a redes de delgadas fibrillas reticulares.
El tejido adiposo plurilocular pardo está fuertemente vascularizado y cada adipocito está en estrecho contacto con varios capilares sanguíneos.
Una característica de tejido adiposo pardo es la inervación directa de sus adipocitos por el sistema nervioso simpático. El estroma contiene abundantes nervios, con fibras nerviosas amielínicas, las cuales contactan directamente con los adipocitos pluriloculares pardos. La naturaleza simpática de estas fibras se puede demostrar inmunohistoquímicamente con anticuerpos contra la enzima tirosina hidroxilasa (TH), que cataliza la producción de adrenalina.
El tejido adiposo plurilocular pardo tienen un proceso de diferenciación distinto al del tejido adiposo unilocular y su función es termogénica.
El tejido adiposo plurilocular pardo forma los cuerpos de grasa parda de los mamíferos, que se dispone en localizaciones anatómicas definidas (interescapulares, perirrenales, perivasculares). Estos cuerpos están más desarrollados en los neonatos, pero se reducen posteriormente. Sin embargo, en los mamíferos hibernantes (osos, murciélagos, lirones), los acúmulos de grasa parda presentan variaciones cíclicas de tamaño, aumentando durante la fase prehibernal y decreciendo progresivamente durante la hibernación.
El tejido adiposo rosa se encuentra en el tejido subcutáneo de los pezones mamarios de hembras postpuberales no embarazadas y de las gestantes. El nombre de adiposo rosa se debe a que en las hembras de ratón, donde se describió inicialmente, ese tejido tiene ese color en fresco.
En esas regiones, se desarrollan los conductos excretores, a partir de los cuales se forman los adenómeros, que se agrupan en lobulillos mamarios. Entre ellos se localizan áreas de tejido adiposo unilocular interlobular y adipocitos uniloculares interlobulillares.
Durante el embarazo, el desarrollo de los adenómeros mamarios se acompaña con una disminución de los adipocitos uniloculares interlobulillares, que se transdiferencian en adipocitos pluriloculares rosa. Estos adipocitos rosa se integran en los adenómeros en desarrollo.
Por el contrario, el tejido adiposo interlobular se mantiene formado por adipocitos uniloculares.
La transdiferenciación de los adipocitos uniloculares interlobulillares en adipocitos rosa comprende la fragmentación de la gota lipídica unilocular en varias gotas lipídicas de diferentes tamaños y el desarrollo de la capacidad para sintetizar y secretar proteínas lácteas, como la proteína ácida del lactosuero (WAP, whey acidic protein).
En la mama prelactante, cuando los lobulillos se han desarrollado, el tejido adiposo unilocular interlobulillar desaparece y los lobulillos están rodeados por tejido denso irregular. Únicamente se mantiene tejido adiposo unilocular interlobular.
Cuando termina la lactancia y la mama vuelve al estado inactivo, los lobulillos y adenómeros mamarios disminuyen en número y tamaño, mientras que aumenta la cantidad de tejido adiposo unilocular interlobular e interlobulillar.