Todos los organismos pluricelulares contienen células circulantes (libres), que se mueven a través de su medio interno, comunmente denominadas células sanguíneas. Estas células pueden realizar diversas actividades, que incluyen el transporte de gases y nutrientes, funciones defensivas y de participación en el proceso de la coagulación.
El medio interno circulante de los invertebrados con cavidades celómicas o seudocelómicas es el líquido celomático y las células que contiene se denominan celomocitos o amebocitos. En los invertebrados con sistemas circulatorios desarrollados (anélidos, moluscos y artrópodos), el líquido circulatorio se denomina hemolinfa y sus células son los hemocitos.
En los vertebrados, la sangre constituye el medio circulante principal y se considera una variedad de los tejidos conectivos, caracterizado por presentar una matriz líquida, el plasma, y células libres, las células sanguíneas.
Además, en los vertebrados la linfa, que discurre por el sistema circulatorio linfático, es también un medio circulante, formado a partir del líquido intersticial de los tejidos, que contiene algunos tipos de células sanguíneas (en general, leucocitos).
Tanto la hemolinfa de invertebrados, como la sangre y la linfa de vertebrados intervienen en el transporte de nutrientes y oxígeno a todas las células, en el mantenimiento de la integridad del sistema vascular y también en la defensa del organismo.
Algunos de esos procesos fisiológicos están mediados por componentes del medio líquido de la hemolinfa, del plasma sanguíneo y de la linfa, y otros por las actividades de las células circulantes.
Algunas células circulantes realizan todas sus funciones en el medio interno circulante, mientras que otras usan este medio como un sistema de transporte y migran luego a los tejidos en los que realizan sus funciones específicas.
Para el estudio rutinario a microscopía óptica de las células circulantes es habitual utilizar una extensión (o frotis). Esta técnica consiste en extender una gota de sangre sobre un porta, dejarla secar o fijarla y luego teñir la extensión.
Actualmente, también se utiliza la técnica de citoextensión (cytospin), en la que una muestra del medio interno circulante, previamente tratado para evitar su coagulación, se centrifuga para depositar una monocapa de células sobre un porta, usando una citocentrífuga.
Por otra parte, además de la técnicas de tinción de rutina, como la hematoxilina - eosina, es habitual emplear técnicas de tinción hematológicas, que fueron desarrolladas para identificar los diferentes tipos de células sanguíneas de vertebrados en extensiones.
Entre las tinciones hematológicas más utilizadas se encuentran las que usan
colorantes de tipo Romanovsky, que se componen de eosina y tiacinas. Estas últimas, que tiñen estructuras basófilas (aniónicas), incluyen al azul de metileno y colorantes derivados de ella conocidos como azures.
El azul de metileno es un colorante ortocromático, que tiñe siempre de azul las estructuras basófilas. Pero los azures son metacromáticos y pueden teñir las estructuras basófilas en un rango de colores desde el azul (ortocromasia) a violeta (metacromasia), en función del pH del medio y del grado de basofilia de las estructuras.
En función de la proporción de eosina, azul de metileno y azures que compongan el colorante tipo Romanovsky y del estabilizante usando, existen diferentes métodos de tinción, de los cuales los más conocidos son el de Wright, el de Giemsa y la variante de esta última desarrollada por May Grünwald, conocido como May Grünwald - Giemsa.
Los métodos de Wright y de Giemsa solo proporcionan coloraciones ortocromáticas, ya que solo utilizan azul de metileno. El método de May Grünwald - Giemsa proporciona tinciones orto- y metacromáticas, ya que el colorante contiene azures.
La sangre está formada por el plasma sanguíneo y por las células sanguíneas. En el hombre, la sangre representa aproximadamente el 7% de su masa corporal. De su volumen total, el 55% es plasma y el 45% restante lo constituyen las células sanguíneas. El plasma sanguíneo es un componente líquido formado principalmente por agua (~90%) y además otros componentes, como sales minerales, vitaminas, hormonas y abundantes proteínas. Es el medio de transporte principal de los nutrientes, de hormonas y de productos de desecho.
A las células sanguíneas también se les llama elementos formes de la sangre, ya que, además de células, en la sangre de los mamíferos hay también fragmentos celulares, las plaquetas.
Cuando se centrifuga sangre con un anticoagulante (heparina, EDTA), las células sanguíneas se depositan en dos capas: una capa leucoplaquetaria (buffy coat), intermedia, delgada y de color blanquecino, que contiene los leucocitos ("glóbulos blancos") y las plaquetas, y una capa inferior, más gruesa y de color rojo, formada por los glóbulos rojos (eritrocitos o hematíes).
Morfológicamente, se distinguen cuatro tipos de elementos formes de la sangre: (se indica entre paréntesis el número normal aproximado por mm3 en el ser humano)
Granulocitos. Son leucocitos que presentan gránulos citoplasmáticos observables a microscopía óptica. Atendiendo a la afinidad tintorial (acidofilia, basofilia o no tinción) de los gránulos, los granulocitos se clasifican en:
Agranulocitos. Sin gránulos visibles a microscopía óptica, comprenden dos poblaciones:
Los leucocitos son células dotadas de una gran movilidad, que (a diferencia de los eritrocitos, plaquetas y trombocitos) son capaces de traspasar la pared de los vasos, en un proceso denominado diapédesis, y migrar a través de los tejidos. En estos ejercen funciones inmunitarias frente a patógenos, elementos extraños, células propias tumorales o senescentes, así como de eliminación de restos celulares y de remodelación y reparación tisular.
Existe una gran diversidad de tipos descritos de celomocitos y hemocitos, que varían incluso entre los diversos órdenes y familias de un mismo grupo (filo) de invertebrados. Por ello, es complicado establecer una clasificación genérica de sus células circulantes.
En general, se suele considerar clasificaciones que atienden a características morfológicas y tintoriales, a funciones de transporte de gases o nutrientes y de participación en respuestas defensivas y de coagulación. Así, una clasificación muy general de celomocitos y hemocitos incluye:
El proceso de formación de las células sanguíneas se denomina hematopoyesis y, generalmente, tiene lugar en los órganos hematopoyéticos, como la médula ósea roja de mamíferos o el riñón anterior (pronefros) de peces teleósteos (los órganos hematopoyéticos se describirán en otro capítulo del atlas).
Las células circulantes se originan a partir de células precursoras, denominadas células troncales (madre), que se encuentran fuera de la circulación. En los vertebrados estas células troncales se denominan células hematopoyéticas, distinguiéndose desde las células troncales pluripotenciales, como los hemocitoblastos de vertebrados, hasta las comprometidas, bien progenitoras comunes de las diferentes series de células sanguíneas o comprometidas con una (a veces dos) tipos de células sanguíneas.
Las células troncales pluripotentes proliferan lentamente y sus células hijas forman dos poblaciones: una mantiene el carácter de células troncal pluripotente y la otra se diferencia hacia células progenitoras. Estas últimas proliferan de forma más rápida, pero según avanza el proceso de la hematopoyesis pueden perder actividad mitótica y, según el tipo de célula sanguínea, los estadios más diferenciados pueden ser incapaces de dividirse.
En los vertebrados, a partir de los hemocitoblastos (células troncales hematopoyéticas pluripotentes) se forman dos estirpes de diferenciación:
A partir de cierto grado de diferenciación, los estadios de desarrollo de cada tipo de célula sanguínea pueden ser identificados morfológicamente y reciben denominaciones específicas.
En los vertebrados se distinguen células blásticas, grandes y mitóticas, poco diferenciadas, como eritroblastos, mieloblastos o linfoblastos. A partir de estas, las fases de desarrollo más avanzadas muestran características específicas de cada tipo celular y se distinguen, por ejemplo, formas como promielocitos, mielocitos o metamielocitos.